學名 (Binomial Nomenclature) Phacops (Eldredgeops) rana crassituberculata
界 (Kingdom) 動物界 Animalia
門 (Phylum) 節肢動物門 Arthropoda
綱 (Class) 三葉蟲綱 Trilobita
目 (Order) 鏡眼蟲目 Phacopida
亞目 (Suborder) 鏡眼蟲亞目 Phacopina
總科 (Superfamily) 鏡眼蟲總科 Phacopoidea
科 (Family) 鏡眼蟲科 Phacopidae
屬 (Genus) 鏡眼蟲屬 Phacops (Eldredgeops)
種 (Species) 蛙型種 rana
亞種 (Subspecies) 厚瘤眶亞種 crassituberculata
 
年代 古生代泥盆紀中期 Paleozoic Middle Devonian (386 - 380 百萬年)
產地 美國俄亥俄州西爾韋尼亞 Silica Shale ,Hamilton Group ,Sylvania, Ohio, USA
尺寸 化石長約 54 mm 寬約 35 mm
 
這是出自美國俄亥俄州知名二氧化矽頁岩層 (Silica Shale) 的鏡眼蟲品種 - Phacops (Eldredgeops) rana crassituberculata 厚瘤眶-蛙型鏡眼三葉蟲,厚瘤眶亞種是該地區最常見的品種。俄亥俄州的鏡眼蟲標本體型通常較大,也因此通常價位較紐約州的價格更高一些,品質優的標本近年來價格更是高的嚇人。我們可以看看 Carol 兄的珍藏的 Phacops (Eldredgeops) rana crassituberculata 以及出自相同地區的 Phacops (Eldredgeops) rana milleri,也可以參關化石澄清兄同品種標本化石狂人兄之前也有專文介紹該化石產地

這個標本品質不算很好,賣家是大量收購自一個老蒐藏家,價格相對就低得多了,賣家宣稱是個 0% 無修補的天然化石標本。1972 年美國古生物學家尼爾斯愛傑奇 (Niles Eldredge) 與史蒂芬古爾德 (Stephen Jay Gould) 在研究北美鏡眼蟲水晶體數量變化而發表了「間斷平衡」(punctuated equilibrium) 的演化理論,為了表彰愛傑奇對於古生物學的貢獻,北美地區的鏡眼蟲屬 Phacops 三葉蟲也被稱為愛傑奇屬 Eldredgeops,此區域的三葉蟲標本也是貢獻這項理論的重要證據,更添蒐藏價值 。
在北美地區一隻成熟的蛙型鏡眼蟲,它的眼睛水平方向有著 15-18 列 (dorsoventral files) 的水晶體,Phacops (Eldredgeops) rana crassituberculata 厚瘤眶-蛙型鏡眼三葉蟲多為 18 列水晶體,被視為是原始品種的水晶體數量,而紐約州的 Phacops (Eldredgeops) rana 蛙型鏡眼蟲則水晶體數量開始由 18 列演變成 17 列。尼爾斯愛傑奇將這些變化與描述發表於 1972 年的論文 Systematics and evolution of Phacops rana (Green, 1832) and Phacops iowensis Delo, 1935 (Trilobita) from the Middle Devonian of North America,隨後與史蒂芬古爾德 (Stephen Jay Gould) 發表了重要論文 Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism。

即便看了通俗科學讀物 - Richard Fortey 著述的 “當三葉蟲統治世界 (Trilobite! Eyewitness to Evolution)”內詳盡之說明,我仍不是很了解「間斷平衡」(punctuated equilibrium) 的概念,近日在柏克萊大學的Evolution 101 教育網站中發現一個圖文並茂的說明,讓我更明瞭這個理論。「間斷平衡」(punctuated equilibrium) 推論如果一個生物能夠適應環境,往往很長一段時間都不會改變,而地球發生某種大環境改變事件之後,則會出現驟變的演化過程。因此生物演化的過程不是規律地隨時間逐漸演變,而是在短時期內發生驟變之後,又在長時期內進行相對穩定的漸變。此理論也嘗試修正了達爾文演化論中 "化石記錄不完備性",間斷平衡論認為,雖然化石記錄的不完備性使我們不能夠了解各類演化的細節,但已有的資料已足以反應演化的全貌及其規律。過去我們很難發現兩個物種間演化的過渡品種化石,此理論認為;很難發現演化時中間過渡品種不應該全歸咎於化石記錄的不完備性,可能是因為種及種以上的單位是突變產生的,中間演化環節不一定存在,或者它們的數量很稀少而難以被發現。

當時尼爾斯愛傑奇 (Niles Eldredge) 以北美的鏡眼蟲眼睛水晶體數量變化來解釋這種現象,柏克萊大學的Evolution 101 網站用某種海洋中的軟體動物來描述。如下圖,這種虛構的短殼軟體動物已經適應了環境生態,在地層中埋藏的化石可以顯示出來,歷經幾十萬年變化不大。這種狀況稱為 "穩態" (Stasis)。
當地球發生某種大環境改變,例如海平面下降,將此軟體動物生長的部分海域隔離 (Isolated) 形成了一個鹽水湖,少量的軟體動物與主要群體因為這項改變而隔離獨立發展。
被隔離的少量物種在新形成的鹽水湖中,面臨較大的物競天擇的壓力,通常可以在較短時間內演化出適應特殊環境的特有物種,因而發生快速演化 (Rapid evolution) 的現象,在這個示意的例子中,被隔離的軟體動物快速演化出長殼的品種。而留在海中數量龐大的短殼品種仍保留在穩態,沒有太大改變。
以統計學的觀點來看,由於被隔離在鹽水湖中的軟體動物數量相對主要族群要少很多,被孤立而快速演化成長殼品種的過程中;相對不容易在地層留下化石紀錄,因此兩個物種間演化的過渡品種很可能沒有被形成化石保存下來,或是化石不易被發現。
地球再度發生某種大環境改變,海平面上升,讓被隔離鹽水湖與海洋再度連接,隔離演化的長殼軟體動物開始進入海洋,回到過去生存的原始環境,與原本短殼品種直接共存與競爭。
由於原本的短殼品種在穩定環境中長時間並未有太多的變化,此時必須面對獨立演化分支之長殼品種的競爭。在物競天擇之下可能造成原始短殼品種滅絕,倘若這件事發生,長殼品種變成數量眾多的主流品種。
天擇下生存下來的長殼軟體動物已經適應了環境生態並成為主流品種,在地層中保留大量化石遺跡,並又再度回到 "穩態" (Stasis),演化速度變慢。
在地層中的化石記錄,此發生過程就會產生以下模式: 穩態 –> 快速改變 –> 穩態。
「間斷平衡」(punctuated equilibrium) 理論曾在科學界與宗教界之間引起過激烈的爭論,直至史蒂芬古爾德 (Stephen Jay Gould) 都已過世,論戰至今仍未間斷。演化理論的學術討論不是我們這些外行人所能參與的,但拿起手中的鏡眼蟲化石,想想這是所有爭論的起點,感覺真的蠻特別的,這也是三葉蟲化石標本迷人之處微笑
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  • 化石澄清
  • 很漂亮的標本,對於鏡眼蟲而言,美國的OHIO,NY,2地的差異性的確蠻大的, 外觀初看感覺差不多,但眼睛列數及數目的確就是有差異,體型也差很多,這一點讓人覺得的確很奇怪,因為差不多時期,怎會體型差那麼多,最近看到報導有關日本地震核災後附近
    海洋的生物變化,有的身體明顯變大(其基因有某片斷發生異變),在古代地球,是否也有發生類似的事情,才造成這種差異,不過年代久遠,也很難有所論斷吧
  • 這個標本品質一般而已,只有價格比較漂亮 :)。Ohio 與 New York 兩邊地層年代是有些差距的,Phacops rana crassituberculata 與 Phacops rana milleri 的年代較古早,Silica Shale 大約是 386-380 Ma,而 New York Phacops rana rana 較年輕,地層年代是 385/386 Ma 之後 (這也是我那天為什麼對 Phacops rana rana 年份比較注意),差一個 Ma 就是百萬年的差異,人類始祖也不過 3 Ma 前出現於地球,想想也是蠻久的時間。日本地震核災是屬於地球環境的大改變,應該會加速演化出抗輻射的物種 :)

    Tomm 於 2013/05/04 08:20 回覆

  • 化石澄清
  • 不過地質年代定序應該有誤差值,以OHIO(386~380MA)跟NY(398~385MA)而言,差距只有10幾個MA,地球在這段時間內(389~385MA),不知有發生過較大的環境變異否
  • 各地層的年代,的確會隨著新研究而改變,我們常看到對三葉蟲年代說明提到是始於五億四千萬年前,近年來對寒武紀地層年代有新的研究,新的說明大都是三葉蟲始於五億兩千四百萬年。Phacops rana crassituberculata 與 Phacops rana rana 地層年代或許未來會有新的調整,但是順序應該不會有大的變動,間斷平衡理論提出後,許多學者想找出反證,如果地層順序錯了,這個問題應該很快就被挑出來,間斷平衡拿三葉蟲做佐證的部份也要全盤推翻了。10 Ma 期間推測北美地區是有海平面高度的改變。

    Tomm 於 2013/05/04 14:07 回覆

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