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動物到底何時開始從海洋擴展至陸地一直是個爭論的議題，由明顯的化石證據，過去推測自約四億年前古生代泥盆紀時期起，所有四足動物的祖先就開始適應在陸地上行走，由魚的胸鰭和腹鰭逐漸演變成腿，而節肢動物則是到了約三億年前石炭紀晚期，才發現大量昆蟲化石。2013 年11月3日發表於美國地質學會的論文 Trilobites in early Cambrian tidal flats and the landward expansion of the Cambrian explosion 研究發現；早在寒武紀早期三葉蟲就已經準備好朝向陸地拓展的可能性了。動物拓展至陸地生活的時間點，拓展的路線，以及寒武紀大爆發時涵蓋地球的環境有多廣 ? 這些都是重要的議題，這篇論文中在美國田納西州 (Tennessee) 的阿巴拉契亞山脈 (Appalachian Mountains) 南部；研究發現屬於寒武紀早期羅馬地層 (Rome Formation) 在五億年前是個潮間帶 (intertidal zone)，由於此處岩層留下了海灘潮間帶特有的平頂波痕 (flat-topped ripples) 沉積，並且由乾裂的紋路推斷此處在遠古時曾週期性地表暴露於地表，而被陽光所曬裂，這些都是濱海潮間帶的特徵。

海邊沙灘上常可見到的平頂波痕 (flat-topped ripples)

在此地層中留下了大量的節肢動物足跡的生痕化石，由足跡尺寸與形態學細節分析，這些足跡應該是出自相同地質時間的小油櫛 (olenellid) 三葉蟲，因此推論小油櫛蟲是生長於潮間帶的節肢動物，就如同我們今日在海灘邊常看到的沙蟹一般。

出自美國內華達州我所蒐藏的小油櫛三葉蟲標本 Olenellus gilberti

小油櫛蟲是典型寒武紀早期的三葉蟲品種，在美國中西部，加拿大以及英國蘇格蘭西北高地都可以發現小油櫛蟲化石的蹤跡，由於分布範圍廣，過去長期被視為是生活於開放海域的三葉蟲品種，此論文則認為小油櫛蟲生活在很淺的水域。此一發現也支持了大部分陸地動物源起於海洋而非來自淡水，而早在寒武紀早期三葉蟲便在海邊的潮間帶建立了特有的生態系統。