Tomm Happy Days

過去幾年巨齒鯊牙齒化石價格大幅上漲，也讓巨齒鯊牙化石修補的議題受到更多的關注。是否經過人工修補對於巨齒鯊牙化石價格高低有著巨大的影響，這也使得蒐藏者對於巨齒鯊牙修補議題必須有著基本的認知，才能知道購買時的商品價格是否合理。
牙齒化石在採集過程中斷成多個碎片，清修師僅用化石專用膠水將原本屬於同一顆牙齒的碎片拼接回原狀，沒有添加任何人工填料或假琺瑯質，這個過程通常稱為 Repair 或 Glue。若牙齒缺失了關鍵部位，例如缺損部分牙根、齒冠大面琺瑯質缺損、牙尖崩裂、鋸齒 (serrations) 缺損，清修師使用環氧樹脂、汽車補土或其他人工合材質憑空做出缺損的部分並調整外型色彩，這個過程稱為 Restoration。修補本身是項專業工作，在北美幾個專業巨齒鯊牙修補的技師，其修補作業費用並不便宜，承攬一個修補案件至少數百美元起跳。沒有足夠價值之缺損巨齒鯊牙化石是不值得花錢進行修補的，畢竟修補後的價格不可能達到原本天然化石的價格。然而在印尼等工時較低的巨齒鯊產地，這就會是一個大問題了，特別是隱匿修補過的事實而以天然化石的價格銷售，這已經是屬於欺騙的銷售行為。
下圖照片是我多年前所購買的修補過之巨齒鯊牙化石，這個採自美國東南部沼澤區的巨齒鯊牙齒，長側邊達到 5 5/8吋約 14.7公分，齒寬 4 3/16吋約 11.7公分，牙齒整體外觀漂亮，齒根完整紮實，棕橘色的琺瑯質又是受歡迎的色彩。然而舌面 (Lingual) 的琺瑯質曾被修補過，幾段鋸齒也經過人工修補。

經手修補的是業界頂尖的鯊魚牙齒化石修復專家 Matty's Megs，銷售時明確說明此化石修補之處，讓我以合理之修補過價格購入。

唇面 (Labial) 齒冠的琺瑯質則是完全天然的。

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巨齒鯊

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學名 (Binomial Nomenclature)
Primaspis crosotus
界 (Kingdom)
動物界 Animalia
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三葉蟲 美國化石

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學名 (Binomial Nomenclature)
Blanfordiceras wallichi
界 (Kingdom)
動物界 Animalia
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菊石 尼泊爾化石

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學名 (Binomial Nomenclature)
Acanthopyge (Lobopyge) bassei
界 (Kingdom)
動物界 Animalia
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三葉蟲 摩洛哥化石

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學名 (Binomial Nomenclature)
Conocoryphe gerlinda
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動物界 Animalia
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三葉蟲 捷克化石

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在三葉蟲研究的歷史裡，真正能看見牠們體內構造的機會少得近乎殘酷。澄江生物群與伯吉斯頁岩固然提供了極為珍貴的軟組織化石，但那些標本幾乎全是被壓扁的影子，三葉蟲的附肢被拉長、器官被擠成薄膜，形態被地層壓力重新塑形。研究者能從中辨識出一些附肢殘影、偶爾的腸道痕跡，但永遠無法確定原本的立體構造。
2024 年由法國普瓦捷大學 (University of Poitiers)、倫敦自然史博物館 (Natural History Museum) 地質學家與古生物學家組成的研究團隊，在 Science 所發表的論文 Rapid volcanic ash entombment reveals the 3D anatomy of Cambrian trilobites 突破了三葉蟲百年來研究的瓶頸。這篇論文研究標的是來自於摩洛哥高阿特拉斯山脈的一批三葉蟲標本，這批標本並不是被泥質沉積物慢慢覆蓋，而是被一場突如其來的火山灰流瞬間封存。高溫火山玻璃在海水中快速重結晶，形成一種近乎天然鑄模的外模，把三葉蟲的軟組織以 3D 狀態完美保存。沒有壓扁、沒有拉伸、沒有變形。這種保存方式在三葉蟲研究史上前所未見，也正因如此科學家第一次能用微米級 X 光斷層掃描，直接穿透火山灰外模，看見三葉蟲的真實內在世界。在摩洛哥火山灰在瞬間掩埋了兩種早寒武紀 Protolenus (Hupeolenus) sp. 三葉蟲與 Gigoutella mauretanica 三葉蟲。
這次斷層掃描最令人驚訝的發現之一，是三葉蟲口下板 (Hypostome，上圖中的 hy) 下方竟然有一個多葉的盂唇 (labrum，上圖中的 lb )。歷史上從未有三葉蟲化石保存過這個構造，學界甚至不確定三葉蟲是否真的擁有盂唇，而在現生海洋節肢動物與昆蟲口器上唇有著類似的構造。如今研究團隊在 Protolenus sp. 三葉蟲口部看到多達 17 葉的盂唇，而在 Gigoutella mauretanica 口部則看到 13 葉的盂唇。這些葉片由平行的溝槽分隔，中央葉最寬，整個盂唇背側形成一個平坦的平台，前緣連接到一條橫向的狹縫狀口部。這不只是第一次看到三葉蟲的盂唇，更是第一次能確認其真實形態與功能：盂唇與頭部四對附肢共同形成一個前向的攝食腔室，將擷取的食物送入食道，再接著進入巨大的
這也帶來另一項突破：三葉蟲頭部下方的附肢數量與排列，首次被完整揭露。過去的化石保存零碎、壓扁，學界只能推測兩種三葉蟲可能有三對或四對頭部附肢，但沒有直接證據。這次的標本清楚顯示，兩種三葉蟲都擁有觸角加四對觸角後附肢 (post-antennal appendages)（下圖中的 C1–C4）。其中 C1 與 C2 的形態特殊，顯然與咀嚼與食物處理有關；C3 之後的附肢則呈現典型的雙節構造，具備了長節內肢 (endopod)、具葉狀的外肢 (exopod) 與密集的剛毛 (setae)。這些附肢的細節，包含每一節的形狀、關節膜、端爪、剛毛等都以前所未見的清晰度呈現。
更令人驚訝的是消化系統的保存。研究者看到完整的口部、食道、胃囊、腸道，甚至可能的消化腺。這些構造以前從未在三葉蟲身上被直接觀察過。胃囊的形狀、位置與附肢的排列方式，讓科學家第一次能具體推論三葉蟲的攝食方式，而不再只是依靠與現生節肢動物的類比。這篇研究的份量之所以如此巨大，不僅是因為它發表在頂級期刊 Science 上。在三葉蟲研究的歷史中，能看到附肢的標本本來就極為罕見，這次的保存層級遠遠超越所有既有標本，讓古生物學家第一次能以近乎活體解剖的方式理解三葉蟲的真實構造。

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寒武紀 三葉蟲 摩洛哥化石

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學名 (Binomial Nomenclature)
Cordania falcata
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動物界 Animalia
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三葉蟲 美國化石

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在紐約曼哈頓中央公園西側，有一座世界級的科學地標美國自然史博物館 (American Museum of Natural History, AMNH)。它不僅是旅客心中的必訪景點，更是全球自然史研究的重要基地。美國自然史博物館成立於 1869 年，源自美國希望建立一座能推動自然科學教育與研究的國家級博物館。當時的美國正處於科學快速成長的時期，地質學、古生物學與動物學都在蓬勃發展。而 AMNH 的成立也使紐約成為北美自然史研究的中心。來自美國自然歷史博物館古生物學部門 Martin Shugar 博士與 Andy Secher 私人收藏的三葉蟲標本，涵蓋不同地質年代與產地，今年透過數位化檔案讓研究者與一般讀者都能輕鬆瀏覽。
這個新 Gallery of Trilobites 網頁提供將藏品 PDF 檔案，讓有興趣的朋友可逐一瀏覽與下載。Andy Secher 收藏超過 4,000 件三葉蟲標本，並出版過介紹三葉蟲之專書。而 Martin Shugar 博士則是歐洲以外，擁有英國 Dudley 志留紀三葉蟲大量標本的蒐藏者之一。這些捐贈的標本使博物館的數位典藏更為完整，也讓科學研究有更多可用資料。
讀者可以依照

地質年代

地層

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三葉蟲

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近年來由於學界認為巨齒鯊與大白鯊並非系出同源，2010 年論文 Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama 中首次提出一個新的齒序模型，在這個齒序模型中第三顆沒有中介牙 (intermediate tooth) ，而是用寬大第三正門齒取代，這個模型認為巨齒鯊第三顆正門齒 A3 形態不應像大白鯊有一顆中介牙 I1。

巨齒鯊 (Otodus megalodon) 由於出土的完整整套牙齒化石紀錄有限，目前有數種牙齒齒序 (Dentition) 的推論，過去Wikipedia 是採用的是日本學者上野輝彌 Teruya Uyeno 於 1989 年論文 The description of an almost compete tooth set of Carcharodon megalodon from a Middle Miocene bed in Saitama Prefecture, Japan 的版本，此版本依據在日本埼玉縣川本町挖出的一套近乎完整的巨齒鯊牙化石來推斷齒序，此版本如下圖巨齒鯊上額與下額末端各有四顆末端牙 (Posterior)，相較前面的牙齒尺寸較小，彎曲的弧度較大，這個齒序主要是依據現生大白鯊齒序來重建的。

資料來源: Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama

2021 年論文 Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions 更進一步分析了美洲多套近乎完整的巨齒鯊牙化石紀錄，包含了 1995 年在佛羅里達的 Bone Valley 地區採集到的 95 顆幼年巨齒鯊牙 (下圖 C)、1996 年在北卡羅來納的 Lee Creek 磷酸鹽礦場採集到的 37 顆牙 (下圖A)、2003 年在智利北部阿塔卡馬沙漠採集到的 92 顆牙 (下圖 B) 與 43 顆牙 (下圖 D)，都未發現有中介牙的牙位。並且第三顆正門齒 A3 是否算 中介牙也不確定，因為 A3 的型態比例並不像大白鯊的 I1。由於這些巨齒鯊牙都是在同一地點伴生狀況下被採集，並沒有像 1988 年在祕魯採集到完整 Carcharodon hastalis 牙齒序列是連接在顎部軟骨上的標本，因此迄今為止所有巨齒鯊的的齒序重建都僅是假設性的模型，只是在 2010 年之後多數論文都不再採用上野輝彌所提出的齒序了。如果依照目前這個主流的巨齒鯊齒序模型 L6 到 L9 應該都可以算是末端牙了。

資料來源: Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions，圖中比例尺為 5 公分

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巨齒鯊 美國化石

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學名 (Binomial Nomenclature)
Knightia eocaena
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動物界 Animalia
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美國化石 硬骨魚

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學名 (Binomial Nomenclature)
Illaenus sinuatus
界 (Kingdom)
動物界 Animalia
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三葉蟲 俄羅斯化石

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Menomonia sahratiani

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三葉蟲 美國化石

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